Chapitre 7 - La commande réflexe du muscle

Chapitre 7        La commande réflexe du muscle

         Les muscles peuvent se contracter volontairement ou par réflexe. Le système nerveux est impliqué dans la contraction réflexe. Par différentes expériences, on peut comprendre l'organisation des cellules nerveuses impliquées et analyser le message qu'elles véhiculent.

 Problématique : Quels sont les supports de la communication nerveuse mis en jeu dans la réalisation d'un réflexe ?

 

I – La contraction réflexe :               

            1) Le réflexe myotatique :

            Un coup sec appliqué sur un tendon entraîne une contraction du muscle ainsi étiré : c'est le réflexe myotatique. Le muscle étiré génère un message qui va vers la moelle épinière, centre nerveux de ce réflexe. En réponse, un nouveau message part de la moelle épinière et déclenche la contraction du muscle. Le muscle étiré est à la fois le capteur du stimulus et l'effecteur de la réponse.

            Il existe un temps de latence entre l'étirement d'un muscle (stimulus) et sa contraction. Elle correspond au délai de transmission du message du muscle à la moelle épinière et de la moelle épinière au même muscle qui se contracte.

 

            2) Le circuit nerveux du réflexe myotatique :      

         Des expériences de section permettent d'établir le circuit nerveux du réflexe myotatique :

         - les récepteurs sensoriels sont les fuseaux neuromusculaires situés dans le muscle et le tendon. Ils émettent un message nerveux lorsqu'ils sont stimulés par l'étirement provoqué par un choc.

         - les fibres nerveuses sensitives du nerf rachidien conduisent le message nerveux afférent sensitif vers les centres nerveux.

         - la moelle épinière est le centre nerveux qui traite les informations reçues et élabore le message nerveux moteur.

         - les fibres nerveuses motrices du nerf rachidien conduisent le message efférent moteur.

         - le muscle est l'organe effecteur : il se contracte pour produire la réponse réflexe.

Ce circuit est appelé arc réflexe.

 

            3) Les neurones de l'arc réflexe :

            La communication nerveuse repose sur des réseaux de cellules nerveuses, ou neurones, connectés entre eux. Chaque neurone est constitué d'un corps cellulaire qui porte des prolongements cytoplasmiques :

- les dendrites collectent les informations et les conduisent vers le corps cellulaire,

- l'axone conduit le message nerveux du corps cellulaire vers d'autres cellules.

            Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont dans le ganglion rachidien situé sur la racine dorsale et leurs axones sont dans la racine dorsale et le nerf rachidien. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont dans la substance grise de la moelle épinière et leurs axones sont dans la racine ventrale et le nerf rachidien.

            Le capteur sensoriel de l’étirement du muscle est le fuseau neuromusculaire. L’étirement d’un muscle active les fuseaux neuromusculaires qui émettent un message nerveux en direction de la moelle épinière.

 

II – Le message nerveux :

            1) Le potentiel de repos :

            Toute cellule est électriquement neutre : elle contient autant de charges positives que de charges négatives (ions). Cependant, sa membrane est polarisée. On enregistre une différence de potentiel appelé potentiel de repos (ou de membrane) de – 70 mV.

         Rmq : La membrane neuronale au repos peut donc être considérée comme une pile électrique, génératrice de courant, dont le pôle négatif serait situé à l'intérieur de la cellule et le pôle positif à l'extérieur.

 

            2) Le potentiel d’action :

            Lorsque l’on stimule la cellule nerveuse, celle-ci répond par une inversion brève et rapide de la polarisation de la membrane appelée potentiel d’action (PA). Un potentiel d’action est constitué de plusieurs phases :

- phase de dépolarisation : la face interne de la membrane devient localement électropositive par rapport à la face externe.

- phase de repolarisation : le potentiel de membrane revient vers son niveau initial.

- phase d’hyperpolarisation : le potentiel de membrane atteint une valeur plus négative que le niveau de son potentiel de repos.

            - retour à la valeur de potentiel de repos initial.

         Ce potentiel d'action est un phénomène électrique qui présente deux caractéristiques fondamentales :

- il existe une valeur seuil de dépolarisation. Le PA obéit à la loi du tout ou rien. Si le seuil de dépolarisation n'est pas atteint, il n'apparaît pas. Si le seuil est atteint, la réponse est maximale d'amblée (l'amplitude de la stimulation n'apporte aucun changement dans la réponse observée).

- émis en un point de l'axone, le PA se propage sans atténuation tout au long de la fibre.

 

3) Codage du message nerveux :

            Le message nerveux est constitué de plusieurs potentiels d’action qui se propagent le long des fibres nerveuses (= axones) sous la forme de salves ou trains de potentiels. La vitesse de conduction du message nerveux est élevée (100 m/s). Cette vitesse explique la rapidité d’exécution des réflexes et des mouvements volontaires.

            Plus l’intensité du stimulus est importante, plus la fréquence des potentiels d’action est élevée. Dans une fibre nerveuse (1 axone), le message nerveux est codé en fréquence de potentiels d’action.

            Si l’on considère un nerf (plusieurs axones), le message nerveux est codé en amplitude : plus la stimulation est importante, plus le nombre de fibres nerveuses recrutées augmente.

 

III – Le fonctionnement synaptique :

            1) La structure d'une synapse :

         Un message nerveux est transmis d'un neurone à un autre neurone (synapse neuroneuronique) ou à une fibre musculaire (synapse neuro-musculaire ou plaque motrice). La zone de connexion appelée synapse se compose :

         - d'une fibre nerveuse présynaptique contenant de nombreuses vésicules de neurotransmetteur (acétylcholine pour l’arc réflexe).

- d'une fente synaptique qui sépare les deux cellules (20 à 50 nm).

- d'une cellule postsynaptique (neurone ou fibre musculaire) dont la membrane est couverte de récepteurs.

         Lors de la stimulation du neurone présynaptique, les vésicules fusionnent avec la membrane cellulaire et libèrent le neurotransmetteur : c'est l'exocytose. Les neurotransmetteurs traversent la fente synapstique et viennent se fixer sur les récepteurs postsynaptiques. Cette fixation induit une modification de l'activité du neurone post-synaptique, à l'origine d'un nouveau message. La transmission du message nerveux a donc lieu dans un seul sens (de l'axone du neurone présynaptique au dendrite ou au corps cellulaire du neurone postsynaptique).

Rmq : La communication est rapidement stoppée grâce à l'intervention d'enzymes présentes dans la fente synaptique ou la recapture du neurotransmetteur dans la terminaison présynaptique.

 

2) La traduction du message nerveux en message chimique :

         Au niveau d'une synapse, le message nerveux présynaptique, codé en fréquence de potentiels d'action, est traduit en message chimique codé en concentration de neurotransmetteur (plus la fréquence des PA arrivant au niveau de la membrane présynaptique est élevée, plus le nombre de vésicules libéré est élevé, et plus la quantité de neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique est importante).

         Il existe deux types de synapses :

- les synapses excitatrices (elles libèrent dans la fente synaptique des neurotransmetteurs qui stimulent la réponse du neurone postsynaptique).

- les synapses inhibitrices (elles libèrent dans la fente synaptique des neurotransmetteurs qui inhibent la réponse du neurone postsynaptique).

 

            3) Les effets des substances pharmacologiques :              

            Certaines substances chimiques, naturelles ou de synthèse, sont susceptibles de perturber le fonctionnement synaptique. Les antagonistes se fixent sur les récepteurs post-synaptiques sans générer de potentiels d'action.  Le curare est l'antagoniste de l'acétylcholine. Il provoque un relâchement musculaire durable qui peut être mortel (paralysie des muscles respiratoires) mais peut aussi être utilisé à bon escient pour son effet myorelaxant (chirurgie).

            D'autres substances ont pour effet d'empêcher l'élimination de l'acétylcholine de la fente synaptique. Elles prolongent alors sa durée d'action : ce sont les agonistes.

 

 

Conclusion :        

            L'étude de la propagation des messages nerveux du réflexe myotatique montre que, dans le réseau de neurones impliqués, chaque motoneurone reçoit des informations excitatrices directes d'un fuseau neuromusculaire, et des informations inhibitrices indirectes, transmises par l'intermédiaire d'un interneurone.